ATP

ATP(adenosine-triphosphate)中文名称为腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷(腺苷三磷酸)，简称为ATP，其中A表示腺苷，T表示其数量为三个，P表示磷酸基团，即一个腺苷上连接三个磷酸基团。其结构简式是：A—P～P～P，其相邻的两个磷酸基之间的化学键非常活跃，水解时可释放约30.54kJ/mol的能量，因此称为高能磷酸键，用“～”表示。

ATP的立体结构

在细胞的生命活动中，ATP远离A的一个高能磷酸键易断裂，释放出一个磷酸和能量后成为腺苷二磷酸（ADP）。在有机物氧化分解或光合作用过程中，ADP可获取能量，与磷酸结合形成ATP。ATP和ADP这种相互转化，是时刻不停的发生且处于动态平衡之中的。

人体的ATP循环

ATP是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔。人体每天的能量需要水解100～150摩尔的ATP即相当于50至75千克。这意味着人每天将要分解掉相当于他体重的ATP。所以每个ATP分子每天要被重复利用1000～1500次。ATP不能被储存，因为ATP的合成后必须在短时间内被消耗。相应地，在有关酶的催化作用下，ADP就能接受能量，同时与游离的Pi结合，重新形成ATP，这样即避免了能量流失，又保证了及时供应生命活动所需能量。

能量通货

ATP是生命活动能量的直接来源。构成生物体的活细胞，内部时刻进行着ATP与ADP的相互转化，同时也就伴随有能量的释放和储存。三磷酸腺苷是体内组织细胞一切生命活动所需能量的直接来源，因其是能量“携带”和“转运”者，生物学家形象地称ATP为“能量货币”，或者誉为细胞内能量的“分子通货”，储存和传递化学能，蛋白质、脂肪、糖和核苷酸的合成都需它参与，可促使机体各种细胞的修复和再生，增强细胞代谢活性，对治疗各种疾病均有较强的针对性。

人体所有需要的能量几乎都是ATP提供的：心脏的跳动、肌肉的运动以及各类细胞的各种功能都源于ATP所产生的能量。没有ATP，人体各器官组织就会相继罢工，就会出现心功能衰竭、肌肉酸疼、容易疲劳等情况。

ATP合成不足缺失时，人体会感觉乏力，并出现心脏功能失调、肌肉酸痛、肢体僵硬等现象。长时间ATP合成不足，身体的组织和器官就会部分或全部丧失其功能，ATP合成不足持续时间越长，对身体各器官的影响就越大。对人来说，影响更大的组织和器官是心脏和骨骼肌。因此，保证心脏和骨骼肌细胞的ATP及时合成是维护心脏和肌肉功能的重要措施。

心脏和骨骼肌自身合成ATP的速度慢，在缺血、缺氧的情况下更是如此。D-核糖能使心脏和骨骼肌生成ATP的速度要快3～4倍，是给心脏和肌肉恢复动力的有效物质，在人体经历缺血、缺氧或高强度运动时，其作用更为突出。

ATP对人体供能方式

无氧代谢剧烈运动时，体内处于暂时缺氧状态，

在缺氧状态下体内能源物质的代谢过程，称为无氧代谢。它包括以下两个供能系统。

①非乳酸能（ATP-CP）系统：一般可维持10秒肌肉活动（无氧代谢）。

②乳酸能系统：一般可维持1～3分的肌肉活动。

非乳酸能（ATP-CP）系统和乳酸能系统是从事短时间、剧烈运动肌肉供能的主要方式。ATP释放能量供肌肉收缩的时间仅为1～3秒，

要靠CP分解提供能量，但肌肉中CP的含量也只能够供ATP合成后分解的能量维持6～8秒肌肉收缩的时间。因此，进行10秒以内的快速活动主要靠ATP-CP系统供给肌肉收缩时的能量。

乳酸能系统是持续进行剧烈运动时，肌肉内的肌糖元在缺氧状态下进行酵解，经过一系列化学反应，结果在体内产生乳酸，同时释放能量供肌肉收缩。这一代谢过程，可供1～3分左右肌肉收缩的时间。

ATP来源

在细胞中ATP的摩尔浓度通常是1～10mM。

ATP可通过多种细胞途径产生。典型的如在线粒体中通过氧化磷酸化由ATP合成酶合成，或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在细胞质基质中由酶催化产生2分子丙酮酸（C3H4O3)同时产生2分子ATP和4个还原性氢，产生的能量可以使2分子ADP与Pi结合生成ATP。结果在线粒体中通过三羧酸循环（或称柠檬酸循环）产生更多38分子ATP。其大致过程是：在线粒体基质中前一步产生的2分子丙酮酸与6分子水结合在酶的催化下产生6分子二氧化碳，20个还原性氢，产生能量可以使2分子ADP与Pi结合生成ATP。解雇前两步产生的24个还原性氢与6分子氧气在线粒体内膜结合在酶的催化下产生12个水分子，放出大量能量，产生能量可以使34分子ADP与Pi结合生成ATP。有氧呼吸三个步骤可以使1分子葡萄糖分解产生38个ATP，三步中的酶是不同的酶。

此外，无氧呼吸也可以产生ATP，其前一步与有氧呼吸相同，第二步为前一步产生的2分子丙酮酸与4个还原性氢的作用下产生2分子乳酸（C3H6O3)或者产生2分子酒精和2分子二氧化碳，这一过程不释放能量，可见无氧呼吸中大多数能量都保存在有机物中而浪费。

在植物的叶绿体中通过光合作用合成的ATP一般不参与叶绿体外的生命活动。ATP在植物细胞中主要在叶绿体类囊体膜上合成，产生于光反应阶段，用于暗反应中的C3化合物的还原过程，然后分解为ADP与Pi，产物又回到类囊体膜上继续合成ATP，形成循环过程，为光合作用提供能量。

在细胞中，1mol的葡萄糖彻底分解氧化以后，可使1161KJ的能量储存在ATP，其余的能量以热能的形式散失掉。

在骨骼肌中，高能磷酸化合物如磷酸肌酸(CP)分解供能，可表示为：

CP+ADP←→Cr+ATP

磷酸肌酸(CP)安静时其含量是ATP的3～4倍，在短时间、更大强度运动中起主要作用。当肌肉收缩、ATP耗竭时，CP可暂时补充高能磷酸根，再生ATP，使胞浆中的ATP迅速恢复。

近年的研究表明，CP的生理功能不止于此。Bessman等提出CP能量往返机制，指出CP不仅参与磷酸原供能系统，还能作为能量的转递者，将线粒体有氧代谢所产生的能量输送到所需部位，积极参与有氧氧化功能，使ATP在利用部位水解后，就地重新合成，有效地保证了ATP水解与再合成紧密的耦联。

ATP不足产生的细胞功能障碍

人体预存的ATP能量只能维持15秒，跑完一百公尺后就全部用完。ATP不足时产生的需求刺激细胞通过呼吸作用等合成ATP以维持ATP的浓度。一旦细胞内ATP浓度下降到一定程度，细胞的多种功能将出现障碍。

1、细胞的基本功能降低

骨骼肌及心肌的收缩与放松、内分泌细胞关于激素的分泌、神经系统对刺激信号的传导等等一系列细胞的基本功能都依赖于ATP供应能量。当浓度下降时，会使细胞基本功能水平下降；下降到一定程度，就会造成细胞功能障碍。

2、细胞生存环境恶化

细胞内部分ATP酶是内在膜蛋白，可以锚定在生物膜上，并可以在膜上移动；这些ATP酶又被称为跨膜ATP酶。这些ATP酶与ATP水解反应耦合的转运是一个严格的化学反应，即每分子ATP水解能够使一定数量的溶液分子被转运。例如，对于钠钾ATP酶，每分子ATP水解能够使3个钠离子被运出细胞，同时2个钾离子被运入。它们可以将物质从低浓度的一边运送到高浓度的一边。这一过程被称为主动运输，需要耗费ATP。当ATP不足时，这些转运功能下降，细胞的内、外动态平衡被打破，这些打破的平衡将严重影响细胞各种功能的进行，甚至加速细胞衰老，并诱导细胞的消亡。

3、细胞的自我更新障碍

细胞内的众多细胞器及功能蛋白等等，都是处于不断更新之中，才能维持细胞的生存及基本功能。更新过程中的分解、合成、转运、组装和嵌入等工作都需要ATP提供能量。ATP不足，这些更新工作将迟缓，难以替换已经消亡了的那些细胞组成，影响细胞功能的储备和发挥。这些影响相互作用，细胞的功能逐步降低甚至发生障碍，而且难以恢复。

4、信号转导障碍

细胞正常的生命活动依赖与大量转导信号的准确调控，而众多信号转导时需要ATP的支持。一旦ATP不足，信号转导延迟、不足甚至障碍，细胞活动的调控将出现紊乱，细胞的功能降低甚至也出现紊乱。

劳损发生和发展过程中，劳损组织中的细胞内ATP浓度下降，难以满足细胞维持正常功能的需要，引起一系列的细胞障碍，是劳损发生的主要起因，也是核心的内部因素。