细胞膜的分子结构的相关学说
在分离质膜以前，有关膜的分子结构理论，一般是根据间接材料提出的。由于脂溶性物质容易透过质膜，1895年， E.Overton 推测细胞膜由连续的脂类物质组成，并于1902年先提出质膜是由一层薄的类脂所组成。
1917年，Langmuri发现脂肪酸在水和空气交接的面上时，疏水端在空气中，亲水端却在水中，形成单层分子膜。1925年Gorter和Grendel从红细胞膜抽取出磷脂，用表面天平测出被抽提取来的磷脂铺成单位膜时，其所占面积与所用细胞膜总面积之比大约是2：1。因此他们认为，红细胞膜是由双层磷脂形成的，这样就初次提出了双分子类脂层是细胞膜的基本结构的概念。
1931年，Harvey和Cole在研究细胞表面张力时发现，其张力仅约0．2×10-5dyn/cm，比简单的油水界面的张力(35×10-510dyn/cm)要低得多，从而提出使细胞表面张力降低的物质，是类似于球蛋白的物质。随后Danielli和Davson推测膜中含有蛋白质，提出“蛋白质-脂类-蛋白质”三明治模型。
随后，根据这些实验以及细胞膜的化学成分及其特点，经过近半个世纪对细胞膜的研究和各种结构模型的探索，迄今为止，已提出了几十种不同的膜分子结构模型。现仅介绍如下几种主要的膜结构模型。
一、片层结构模型
片层结构模型(lamella structyre model）是Danielli和Davson于1935年提出的。他们在研究中，观察到细胞表面张力明显低于油-水界面的表面张力，而认为细胞膜不仅由脂类分子组成，而且在双层脂类分子内、外表面覆盖有蛋白质分子，形成蛋白质-磷脂-蛋白质的三板式结构。
但由于不能解释一些小分子的亲水性物质可以透过细胞膜，因而后来又改为由蛋白质从外向内组成相连续的小孔水道，称为膜孔，并推测膜孔直径约为0．4～0．8nm，可让水等小分子物质通过。
二、单位膜模型
单位膜模型(unit membrane model)是由Robertson于1959年应用电子显微镜和X-线衍射观察后提出的。他认为质膜和细胞内膜系统的分子结构基本—致，都是由单位膜构成，但与Danielli和Davson的模型是不完全相同的。Danielli认为膜的内外面都是由球形蛋白质并列组成，而且完全相同，是对称的；而Robertson则认为各种细胞的生物膜都有类似的暗-明-暗3层结构，其厚度也基本一致，依次为2nm，3．5nm，2mn，即蛋白质-脂类-蛋白质(图4-13)。致密的内外2层相当于脂质分子的极性头部和蛋白质的单分子层，低密度亮层是脂质分子的非极性尾部。并认为蛋白质层是单层肽链以β折叠形式的蛋白质，通过静电作用与磷脂极性端相结合，并确认膜的外层存有多糖成分。
该模型虽具有一定的理论意义，对膜的某些属性作出了一定解释，在超微结构中被普遍采用，但是，该模型把膜作为一种静态的单一结构，无法解释各种膜厚度的不同，无法说明膜的动态结构变化及其在功能上的差异。
三、液态镶嵌模型
液态镶嵌模型(floid mosaic model)是由Singer和Nicolson于1972年根据生物大分子在水相中的热力学原理和膜蛋白的“双型”特点提出的。
目前被人们普遍接受的是液态镶嵌模型，这一模型是Singer和Nieolaon总结了当时有关膜结构的模型提出的，保留了单位膜模型中的脂质双分子层的正确概念。
液态镶嵌模型的基本论点是：细胞膜是由流动的脂质双分子层中镶嵌的球形蛋白，按二维排列组成的，流动的脂质分子层中的每一个脂质分子一端为亲水端，另—端为疏水端，所有的脂质分子的亲水端都向着膜的表面，疏水端则朝向膜的中央。流动的脂质分子构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子就像一群岛屿无规则地分散在脂质分子的海洋中。
Singer和Nicolsou依据蛋白质在脂质双分子层中分布的位置，将其分为外周蛋白和内在蛋白(镶嵌蛋白)，其极性部分呈离子键结合。膜中的蛋白质分子以各种形式镶嵌在脂质双分子层中，每个镶嵌蛋白质分子均为双性结构，非极性端埋在脂质双分子层中间，极性端朝向膜表面。通过很强的疏水和亲水作用和膜脂结合在一起，构成细胞膜的连续结构。如果疏水的和亲水的相互作用达到至大，在至小的自由能(free energy)情况下就能维持膜的结构。活的膜总是处于流动变化之小，脂质分子和蛋白质分子均可在膜的平面进行侧向运动。大部分膜是不对称的。在膜的内部及其内外表面具有不同功能的蛋白质，如红细胞膜只在膜外面有糖脂、糖蛋白，因而形成不对称性。
液态镶嵌模型学说的主要特点是：
①强调膜的流动性，认为膜的结构不是静止的，而是动态的；
②脂质双层分子中镶嵌着可移动的膜蛋白，表现出膜蛋白分布的不对称性。
20世纪70年代以来，液态镶嵌模型得到了许多实验的支持，它以动态的观点分析膜中各种化学组分的相互关系，比较合理地解释了膜中所发生的生理现象，为人们普遍接受；但是，液态镶嵌模型也有不足之处，如忽视了蛋白质分子对脂质分子的控制作用及膜各部分流动性的不均性等。因此，有的学者提出了新的模型，对其加以补充和完善，如晶格镶嵌模型(1975年)、板块镶嵌模型(1977年）等。
四、晶格镶嵌模型
晶格镶嵌模型是Wallach于1975年提出的，实际上是液态镶嵌模型的补充。他指出，细胞膜之所以具有“流动性”，是基于脂质可逆地进行无序(液态)和有序(固态)的相变过程，膜蛋白对脂质分子的活动具有控制作用。在大多数动物细胞膜系统中，这种“流动性”脂质呈小片点状分布，面积小于10nm2，因此脂质的流动性是局部的，并非整个脂质双层都在进行流动。在生理条件下，膜脂双分子层中相当一部分呈液态，另—部分表现为固态，即液晶态。膜脂的相变受温度，脂质自身的性质，如饱和性、膜中蛋白质成分、pH和二价阳离子浓度等因素的影响。这就比较合理地说明，细胞膜既具有流动性，又具有相对的完整性及稳定性的原因。
液晶态，即脂质双分子层的液晶态性质，是指细胞膜上的脂质分子在—定温度范围内呈现有规律排列的液态，称为液晶态(mesonmor phism)或简称液晶(liguiderystal)。在物质三态——固态、液态、气态的转变过程中，其相变温度(溶点)范围很窄，一般在1℃～2℃之间就发生相变，如乙醇沸点为78．5℃，氯仿为61℃～62℃。而膜结构的液晶态是指其相变温度范围较大，在此范围内，物质(膜)既能保持同志时分子有秩序地排列的特点，又具有液态的流动性，使细胞膜恒久地处于液晶态，以保证细胞的各项功能的正常进行。液晶态还对多种物理参量，如热、声、光、电、磁等部表现出良好导性，这些性质是构成人体传感器的基础。
五、板块镶嵌模型
板块镶嵌模型是Jain和White于1977年提出的。该模型进一步发展了Wallach的晶格镶嵌模型，与液态镶嵌模型并没有本质上的区别，只是对膜流动性的分子基础方面进行了一些补充。它主要强调流动性的膜脂分子层中，分布呈现许多大小不同、硬性较强、彼此独立移动、结构有序的脂质分子区(板块)，这些板块之间为无序流动的脂质分子区(板块)。分布于膜内两半层的板块彼此相对独立，呈不对称性，但也可能某些板块延伸到全部脂质双分子层。板块内的各种组分之间的疏水力相可作用，蛋白质和脂质两者也能形成另一种不同性质的长距离的有序组织。因此，在膜的平面上实际是同时存在不同组织结构和不同性质的许多板块，它们的变化主要是由板块内组分构象和相互作用的特异性所决定。而膜功能的多样性也可能与板块的性质和变化有关。这样就可以解释为什么细胞内会出现“区域化”的问题。
以上介绍的几种模型是逐步发展，相互补充而形成的。由于膜结构的复杂性和功能的多样性，以上的模式难以成为生物膜分子结构的通用模式。随着新技术的应用，一定会有能更合理、更全面地反映膜真实结构的模型出现。
细胞膜的分子结构的新学说——脂筏模型 (lipidrafts model)
1997年K.Simons提出“Functional rafts in Cell membranes.”（Nature387:569-572）。脂筏（lipid raft）是质膜上富含鞘糖脂、GPI蛋白和胆固醇的微功能域或微结构域（microdomain）。这些微域大小约70nm左右，是一种动态结构，是鞘磷脂与胆固醇的动态集合，位于质膜的外小叶。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。
脂筏是脂质双分子层中富含胆固醇和鞘磷脂的微区，其中聚集一些特定的蛋白质区。这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较少流动性。其周围是流动性较高的液态区。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，参与膜的信号转导、蛋白质分选、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生。如：过敏反应、朊病毒病。脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识。
学说的演化与科学发展的历程
生物膜学说的演化过程是纷繁万象的科学发展历程的一个缩影，从中我们可以管窥科学发展的一些规律：
1、科学的发展就是深入把握对象的本质特征：
生命现象纷繁复杂，影响的因素众多，尤其是多种因素的在不同状态下共同作用的结果，更是扑朔迷离。建立科学研究模型和学说的核心内容，就是通过比较与分析，通过概括、类比、抽象化等手段，如抽丝剥茧般从现象中抓住本质的特征，建立规律性的认识，为大众的健康指导做出贡献。
2、科学的发展就是从抽象到具体，逐步丰富对象的本质特征和规律性认识：
从片层结构模型、单位膜模型到液态镶嵌模型、晶格镶嵌模型，再到脂筏模型，由简单的磷脂膜出发，加入了蛋白质的镶嵌，再根据蛋白质及细胞膜的功能表现，衍生出脂筏模型，科学的发展就是从抽象到具体，逐步丰富对象的本质特征和规律性认识，有层次地建立起科学认识的架构。
3、科学的发展就是证实与证伪，不断修正，不断前进的过程：
科学认识的过程就是对规律性认识的不断的证实与证伪进程：既可在证实的过程中得到丰富和发展，也可在证伪的过程中得以不断修正。循环往复，从而不断前进。在生物膜研究中的每一次的证实或者证伪，都是人们在科学认识上的进步。