来源：《四川体育科学》2007年第03期
作者：秦爱华；侯天德
骨骼肌细胞占全身细胞总数的60％，其功能主要是收缩做功产生肢体运动，而骨骼肌形态和功能状态的改变又对全身的运动机能产生重要的影响。近年来伴随着科研技术和仪器水平的提高，有关运动对骨骼肌机能的研究已深入到细胞分子和超微结构水平。国内外的学者从不同的运动强度，不同的运动形式、不同的运动环境等方面探讨了运动对骨骼肌超微结构的影响及可能的机制。本文查阅了相关资料，综述了这方面的研究，以期为更科学的运动训练提供理论参考。
1线粒体毛细血管骨骼肌纤维的生理学基础
线粒体是细胞中重要和独特的细胞器，它普遍存在于真核细胞中。在线粒体中，通过氧化磷酸化作用进行能量交换，为细胞的各项活动提供能量，是细胞的“动力工厂”。线粒体的外型是多种多样的，如椭圆形、圆形、圆柱形等，它的变化与细胞类型和所处的生理条件密切相关。线粒体的大小随细胞的不同类型而异。一般直径在0.5～1um，长2～3um左右；但也有较大的，线粒体的大小也是有变异的，它与外界环境的渗透压、温度和酸碱度作用密切相关，在电镜下线粒体的结构基本相同。它是一个由内外2层单位膜构成的封闭的囊状结构；主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成。其中内膜向线粒体腔内突出皱褶形成嵴，嵴是线粒体的特殊结构，在完成线粒体的多功能中起重要作用，一般说线粒体的数目与线粒体的氧化活性有关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体数目多，嵴的数目也多。细胞活动的能量主要来自ATP，在动物细胞里，80％以上的ATP是在线粒体中合成的。线粒体是糖、脂肪和氨基酸结果氧化释放能量的场所。
动脉、毛细血管和静脉相互串联构成血管系统参与体内的血液循环，其中毛细血管是机体物质和能量交换的场所。肌肉内丰富的毛细血管“浸浴”在组织液中，为肌细胞吸取氧和营养物质创造了条件，并有利于代谢废物的排出。有研究表明，毛细血管密度增加可缩短血氧弥散到细胞的距离，增加对细胞供应氧的能力。
肌原纤维是肌肉收缩的物质基础，肌原纤维的整齐排列可以使肌丝的滑行更能同步进行，从而有利于肌肉的发力，增加肌肉的力量。每个骨骼肌细胞内都含有上千条沿细胞长轴走行的肌原纤维，每条肌原纤维沿长轴呈规则的明暗交替，分别称为明带和暗带。暗带中央有一段相对较亮的区域称H带，H带中央有1条横向的线称为M线；明带中央也有1条线称为Z线。每2个相邻Z线之间的区域称为一个肌节。骨骼肌的肌膜在明暗带交界处向内凹陷形成肌质网，肌质网膜上有钙泵，可逆浓度梯度将胞质中的Ca2+转运到肌质网内，在骨骼肌的收缩过程中起重要作用。
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Atko研究认为，运动训练存在着专门化的影响，每种运动练习决定着各种不同的器官，不同类型的肌肉及不同的运动单位存在着不同的活动程度，不同的训练特点决定着在各种活动细胞中，完成各种不同的功能性任务所需的代谢途径各异，同时也决定着在各种水平上的代谢控制系统和身体功能调节系统：因此，不同的系统性联系类型的特点就会在不同的组织和器官中留下各异的适应特点。以Atko的理论为基础，很多学者以不同的动物模型，设计了不同的运动形式，探讨了运动对骨骼肌超微结构的影响。
2．1
李开刚等人研究了不同强度的耐力运动后大鼠骨骼肌超微结构的适应性变化，该实验设计了26m/min、30m/min、36m/min、42m/min的训练强度，对大鼠进行16周的耐力训练。结果表明，在30m/min的强度训练后，线粒体内膜和嵴发展良好，毛细血管的数目增加也更多，毛细血管腔的增大更明显，骨骼肌细胞至大氧弥散距离缩短更显著，说明不同强度的耐力训练后大鼠骨骼肌的超微结构产生了不同的适应性变化，并且中等强度训练对骨骼肌的发展更有效。Cabric研究了耐力训练对骨骼肌毛细血管的影响，结果显示，经过跑台耐力训练后，狗骨骼肌毛细血管表面积密度显著升高。薛刚等人研究8周耐力训练对大鼠骨骼肌超微结构的影响，分别观察了1，2，3，4，6，8周的骨骼肌的损伤情况。结果表明，训练组可见程度不一的肌肉空泡变性、颗粒变性和透明样变性等，以3周组更明显，可见炎症细胞浸润，Z线异常率(包括Z线流、Z线模糊、Z线扭曲、Z线消失有上述任何一种情况出现均算作Z线异常)在训练后开始增加，在第3周达到高峰，以后逐渐减少，训练4周后，Z线异常率水平逐渐降低，说明肌肉对运动具有良好的适应能力。陈彩珍等人观察了有氧运动训练对老年小鼠骨骼肌线粒体形态变化的电镜定量研究，结果显示，小鼠经过长达8个月的运动训练后，骨骼肌线粒体的体密度、平均面积和平均体积均有所升高，并发现老年小鼠骨骼肌线粒体数目与年轻鼠无异，但肌膜下线粒体减少，线粒体总体积减小，提示长期运动训练可明显延缓线粒体形态结构的增龄性改变，使其功能有所改善。Davies等发现长时间耐力训练后的骨骼肌纤维内线粒体的绝对数量、外膜面积、膜蛋白及膜磷脂含量显著增加，以适应训练的需要。黄利长研究了耐力训练对骨骼肌纤维类型和超微结构的影响，该研究通过对大白鼠长期的耐力训练，观察其对大白鼠骨骼肌纤维类型及肌中线粒体体密度的不同影响，结果显示，耐力训练对以慢肌纤维为主的比目鱼肌影响不大，对以快肌纤维为主的趾长伸肌有明显的影响，对骨骼肌中的线粒体体密度的增加有显著意义。朱晗等人观察了8周耐力运动对大鼠骨骼肌形态和代谢机能的影响，研究发现，运动组骨骼肌形态无异常变化，肌纤维横截面积稍减小，变化不显著。他们认为：经过一阶段的运动训练后，骨骼肌肌纤维横截面积有减小的趋势，这可能是机体对耐力训练的1种适应性反应。
2．2
罗吉伟等人探讨反复力竭运动后大鼠骨骼肌线粒体超微结构改变及维生素E的保护作用。发现4周反复力竭运动后，力竭组大鼠骨骼肌肌丝排列紊乱，线粒体肿胀和空泡变性，维生素E组骨骼肌超微结构图接近正常。他们认为，反复力竭运动导致骨骼肌细胞坏死丢失，线粒体形态异常，口服维生素E对反复力竭运动大鼠骨骼肌线粒体具有保护作用，可减少反复力竭收缩骨骼肌的坏死丢失。
2．3
徐俊等人研究了静力训练对大鼠骨骼肌超微结构的影响，静力训练采用后肢倒置悬吊法，经过3天适应性训练后，进行为期4周不同训练量的静力训练。本实验结果提示：不同训练量的持续递增静力训练，对大鼠骨骼肌组织结构产生不同影响。适量静力训练后肌组织结构清晰，明带、暗带排列整齐，内质网发达，线粒体的内、外膜结构完整，体积、密度较正常组有所膨胀、增加，骨骼肌线粒体体积、数目增加，从而增强参与肌细胞内物质氧化和形成ATP的能力；过量静力训练对骨骼肌产生负面作用，如肌组织明带、暗带排列不整齐，线粒体的体积、密度较正常组明显膨胀，肱二头肌结构模糊，肌丝紊乱，部分线粒体的内、外膜破裂。
2．4
田野等人采用持续性下坡跑运动，观察了离心运动对大鼠比目鱼肌超微结构的影响。结果发现，下坡跑引起骨骼肌肌原纤维排列不规则、肌丝卷曲、Z线异常。运动后即刻、24小时、48小时Z线异常率分别为16．54±3．42％、32．12±3．79％和34．68±10．33％，较对照组有显著性差异(P＜0．01)。李世成等人对大鼠离心运动后骨骼肌微细损伤机制做了研究，分别在离心运动后0h、12h、24h和48h等不同时间处死大鼠，结果发现离心运动后骨骼肌超微形态结构发生了程度不同的改变，且这些改变随时间的发展而发展，以运动后(12～24)h左右尤为严重，如明显的Z线异常：肌细胞肿胀，线粒体数目增多、稍肿胀、嵴紊乱：肌膜溶解，肌核肿胀和固缩：肌小节结构紊乱。他们认为，离心运动后骨骼肌微细结构损伤的原因，可能是骨骼肌离心收缩后细胞内Ca2+代谢紊乱，使细胞骨架蛋白发生了变化，如支架蛋白(Desmin)等水解、解聚，从而使维护肌节结构稳定性的细胞骨架网络遭到破坏，导致骨骼肌超微结构的改变。
2．5
金雯等人观察了快速力量训练及减训对大鼠骨骼肌微细结构的影响，减量训练方案为：快速力量训练6周后，对照组按原来的训练强度和训练量进行训练4周；减训1组采用原来训练强度的80％进行训练4周，其余不变；减训2组采用原来训练强度的50％进行训练4周，其余不变。结果显示，减量训练后超微结构的变化主要表现在糖原颗粒的减少和线粒体的增多上，这种变化与训练强度有密切的关系，尤其是线粒体的变化，强度减少越多，电镜下线粒体增加的越明显。他们认为，这是因为快速力量要求人体有较大的输出功率，这就决定了其供能形式只能是以磷酸原和糖酵解供能为主。减量训练后，随着强度的减小，体内的供能系统发生变化，磷酸原和糖酵解供能的比例减少，而有氧供能的比例有所增加，因此引起线粒体数目的增加。刘远新等人观察了快速力量训练对大鼠骨骼肌超微结构与代谢酶的影响，结果发现，训练6周后大鼠骨骼肌电镜下观察结果：肌纤维排列非常整齐，结构清晰，肌节宽度比对照组略有增加：糖原明显增加，广泛分布于肌纤维之间，肌浆网扩张，线粒体无明显变化。训练10周后大鼠骨骼肌电镜下观察结果：肌纤维排列尚整齐，局部出现肌纤维结构稍紊乱：糖原多于对照组，但明显少于6周时快速力量组的水平；线粒体略有增加，部分有肿胀现象：肌浆网扩张。
2．6
余斌等人做了低氧及运动致大鼠骨骼肌形态学改变的实验研究，结果显示：在单纯的低氧下大鼠表现出种种不适应现象如体重降低，肌纤维明显萎缩，急性期骨骼肌线粒体体积增大、嵴稍肿胀、嵴内腔扩大、嵴紊乱，内质网稍肿大：慢性期线粒体轻度肿胀，水性变及空泡化，内膜、嵴破坏溶解等一系列改变。而低氧复合运动的大鼠表现出良好的适应现象，表现为体重增加，肌纤维增粗，毛细血管增生，肌节结构正常，肌丝排列有序，线粒体数目增加等良性反应。高钰琪等人的研究也表明，低氧复合适当运动的大鼠骨骼肌毛细血管增生，同时血管内皮因子(VEGF)的表达量显著增加；而低氧安静大鼠的骨骼肌及毛细血管并没有增生，VEGF的量也没有明显变化。毛杉杉的研究也认为，低氧复合运动引起骨骼肌毛细血管增生的机制可能与低氧复合运动时低氧诱导因子-1(HIF-1)、VEGF表达增加有关。
3
骨骼肌是机体氧传送链的后一个环节，其氧利用能力和功能对运动能力的高低有很关键的影响，而骨骼肌运动能力的大小与骨骼肌内的线粒体、毛细血管及肌原纤维等超微结构的改变有重要关系。运动可影响骨骼肌的形态结构和功能，但不同的运动形式对骨骼肌超微结构的影响不同。一般来说，中小强度适量的耐力运动、静力运动、低氧复合运动、快速力量训练及减训运动后可表现为：骨骼肌的线粒体数目增多、嵴增多，线粒体的内、外膜结构完整：毛细血管密度增加、管腔增大：肌纤维组织结构清晰，肌纤维增粗，明带、暗带排列整齐，内质网发达等骨骼肌的适应性表现。但如果运动时间过长或运动强度过大，如力竭运动等，超过了骨骼肌本身的适应和代偿能力，电镜下可见骨骼肌肌原纤维排列不规则、肌丝卷曲、萎缩、肌膜溶解、肌核肿胀和固缩、肌小节结构紊乱、Z线异常，线粒体体积增大，嵴肿胀、嵴紊乱、嵴断裂、内质网肿大，毛细血管不增生或出现破裂等一系列失代偿的表现。